Razmnoževanje kot nevidno ozko grlo akvakulture

Akvakulturo običajno ocenjujemo po prirastu, izkoristku krme, tonaži pridelave in tržnih cenah, vendar se začetek proizvodne verige vedno začne v vališču, kjer je vse odvisno od tega, ali so v prvem koraku plemenke ustrezno dozorele, ovulirale in smo pridobili ikre ustrezne kakovosti ter ali plemenjaki oddajo dovolj kakovostnih spermijev. Če se to ne zgodi, mladic ni dovolj, brez njih pa ni zanesljivega načrtovanja proizvodnje, širitve ali poslovne stabilnosti. Kljub temu, da so pri nekaterih gojenih vrstah ti dejavniki že ustrezno selekcionirani, pa v globalni akvakulturi razmnoževanje predstavlja nevidno ozko grlo, ki je posebej izrazito pri diverzifikaciji gojenih vrst, pri vrstah z visoko tržno vrednostjo in v intenzivnih sistemih, odvisnih od natančnih proizvodnih urnikov. Natančnejša izbira plemenskih jat je tako predpogoj za uspešno diversifikacijo akvakulture in proizvodnjo.

V naravi se drst sproži ob natančni kombinaciji okoljskih in fizioloških signalov, med katerimi so temperatura, dolžina dneva, slanost, vodni tok, vedenje osebkov in razmere v habitatu. V ujetništvu se mnogi od teh signalov ne pojavijo z enako močjo ali ob pravem času, kar povzroča nepopolno dozorevanje, neredno drst, slabšo kakovost spermijev ali popoln razmnoževalni neuspeh. Razmnoževanje uravnava os, ki povezuje hipotalamus, hipofizo in spolne žleze. Kadar jo okolje ne aktivira dovolj zanesljivo, jo ponavadi aktiviramo s hormonskimi dodatki oz. z analogi gonadoliberina (angl. gonadotropin-releasing hormone analogues, GnRHa), ki omogočajo usklajevanje drsti, pridobivanje jajčec zunaj naravne sezone in zanesljivejšo oskrbo z mladicami. Vendar hormonska indukcija ni univerzalen recept, saj se vrste odzivajo različno, uspeh pa je odvisen od stanja plemenk, odmerka, časa posega, temperature, stresa in predhodne reje. Prihodnost tako ne leži v večji porabi hormonov, temveč v njihovi natančnejši uporabi ob podpori okoljskega nadzora, bioloških kazalnikov, senzorjev in podatkov o vedenju, čeprav večina teh tehnologij potrebuje komercialno potrditev, nižje stroške in jasnejši regulatorni okvir.

Meje hormonskih posegov nazorno kaže poskus z atlantskimi lososi (Salmo salar) iz Tasmanije, katerih plemenke so med razvojem jajčec izpostavljene temperaturam nad 20 stopinj Celzija. Raziskovalci so samice med vitelogenezo, torej med nalaganjem rumenjaka v jajčeca, vzdrževali pri 22 in pri 14 stopinjah ter jih dolgotrajno inducirali z GnRHa. Dodatek hormonov pri višji temperaturi ni odpravil negativnih učinkov na čas ovulacije, velikost iker, njihove oplodljivost in preživetja zarodkov. Toplotna okvara razmnoževanja je verjetno večplastna in jo je s hormoni težko premostiti, kar odpira vprašanje, katere živali sploh vstopijo v razmnoževanje in kako se med njimi porazdeli prispevek k naslednji generaciji. Neenakomeren prispevek staršev ima neposredne posledice za rejske programe, saj se z njim zmanjšuje genetska raznolikost, veča tveganje parjenja v sorodstvu in krči nabor družin, med katerimi lahko program izbira. Pri šarenki (Oncorhynchus mykiss) so raziskave pokazale depresijo zaradi parjenja v sorodstvu pri telesni masi samic, masi iker, številu jajčec in starosti ob drsti.

Podatki iz Sredozemlja kažejo, da prispevek potomcev med plemenkami ni enakomeren. Skoraj vsa komercialna vališča evropskega brancina (Dicentrarchus labrax) in orade (Sparus aurata) se zanašajo na spontano množično drst v skupnih bazenih, enak pristop pa večinoma uporabljajo tudi za izvajanje rejskih programov. Načelno bi pričakovali, da ima vsaka plemenka enake možnosti, da prispeva potomce. Raziskovalci Helenskega centra za morske raziskave na Kreti so dve sezoni spremljali plemenske jate brancina in z mikrosatelitskimi označevalci določali starše posameznih jajčec. V jati z enajstimi samicami in štirinajstimi samci je v prvi sezoni od 154 teoretično možnih družin nastalo le 44, v devetih od šestnajstih parov pa so jajčeca izvirala iz ene same samice. V drugi sezoni so štiri samice prispevale do 80 odstotkov analiziranih jajčec, en sam samec pa je oplodil do 57 odstotkov. Efektivno število staršev je glede na jato in sezono znašalo od 6,6 do 10,8, kar je občutno manj od števila plemenk.

Podoben vzorec so pri oradi opisali raziskovalci z Univerze v Stirlingu, ki so za komercialno plemensko jato ocenili efektivno velikost populacije le na 14-18. Glavni vzrok sta bila velika razlika v številu potomcev med družinami in manjše število samcev kot samic pri posamezni drsti. Grška ekipa je neenakost pri brancinu poskusila zmanjšati z implantati GnRHa. S tem so bile ikre prve drsti po posegu enakomerneje porazdeljene med več samic in samcev, vendar pa se celotno efektivno število staršev ni bistveno izboljšalo.

Razmnoževalne lastnosti je mogoče izbirati tudi neposredno. Plodnost šarenke je bila v komercialni selekciji dolgo v ozadju, ker je bilo okoli 1500 do 2000 iker na kilogram telesne mase zadostno, po spremembi indurstrije s povečano prodajo oplojenih iker z očmi in razvijajočim se trgom kaviarja, pa to ni bilo več dovolj. Francoska raziskava na komercialni liniji šarenke, ki so jo v reviji BMC Genomics objavili D’Ambrosio in sodelavci, je pri približno 1300 samicah merila datum drsti, maso iker, število jajčec in njihovo velikost ter ugotovila zmerno dedljivost teh lastnosti, od 0,27 do 0,44. Telesna masa samic ni bila genetsko povezana z nobeno od njih, zato selekcija za rast ne prinaša nujno več ali boljših jajčec, avtorji pa zato priporočajo neposredno selekcijo, predvsem na maso iker, ki je bila ugodno povezana s številom jajčec in z njihovo velikostjo. Lastnosti so močno poligene, saj posamezna področja genoma pojasnijo le nekaj odstotkov genetske variance, zato selekcija s posameznimi genetskimi označevalci ne bi bila učinkovita, genomska selekcija na velikem naboru označevalcev celotenga genoma, pa te ovire premosti, saj bi že z referenčno populacijo okoli tisoč osebkov povečali natančnost napovedi za 16 do 37 odstotkov v primerjavi s klasično rodovniško selekcijo. Tako, bodo za prihodnje potrebe genomske analize omogočile hitrejšo selekcijo za izbrane lastnosti, tako za uveljavljene kot nove akvakulturne vrste.

Pri morskih vrstah lahko izbira plemenjakov temelji tudi na kakovosti gamet. Skupina raziskovalcev iz Valencie je razvila predhodni presejalni test, ki samce evropskega brancina, orade in senegalskega morskega lista (Solea senegalensis) razvršča glede na sposobnost spermijev, da ohranijo gibljivost v razmerah, povezanih s podnebnimi spremembami, torej ob višji temperaturi morja in nižjem pH. Spermije so analizirali z računalniško podprto analizo gibanja (angl. computer-assisted sperm analysis, CASA) v treh preskusih, pri čemer je prvi spermije aktiviral v umetni morski vodi s pH od 7,6 do 8,2, drugi pri temperaturah, značilnih za posamezno vrsto, tretji pa pri kombinaciji pH 7,8 in 8,2 ter različnih temperatur. Spermiji orade so bili na splošno najbolj stabilni, brancin in morski list pa sta bila občutljivejša na povišano temperaturo. Pri slednjem je višja temperatura pomembno zmanjšala gibljivost spermijev, pri pH 7,8 pa tudi njihovo hitrost. Avtorji opozarjajo, da so rezultati pridobljeni v laboratoriju in sami po sebi še ne dokazujejo, da stabilnejša gibljivost spermijev pomeni tudi večji delež oploditve, uspešnejšo izvalitev ali bolj primerne potomce za proizvodnji. Ključno odprto vprašanje je zato, ali se laboratorijski rezultati prenesejo v dejanski razmnoževalni uspeh in ali se ta lastnost ohranja skozi čas. Test ne nadomešča celovite presoje plodnosti, kljub vsemu pa neenakomeren prispevek samcev pri množični drsti lahko med drugim pripišemo tudi razlikam v kakovosti gamet, tekmovanju spermijev in hierarhiji med samci.

Razmnoževanje se tako izkaže kot področje, kjer se fiziologija, tehnika in genetika stikajo v isti točki. Hormoni omogočajo usklajevanje drsti, vendar ne nadomestijo premišljene izbire plemenk, saj lahko peščica staršev prispeva večino potomcev, temperatura pa poruši razmnoževalno fiziologijo tudi tam, kjer je hormonski poseg uveljavljen. Pri šarenki so razmnoževalne lastnosti dedne in jih je mogoče izbirati neposredno, pri morskih vrstah pa se obeta test, ki bi izbiro plemenskih samcev povezal z odpornostjo spermijev na segrevanje in zakisljevanje morja, čeprav njegova zanesljivost v proizvodnji ostaja nepreverjena. Kako hitro se bodo ti pristopi prelili iz raziskav v vališča, bo odvisno od tega, ali bo mogoče laboratorijske rezultate potrditi z dejanskim razmnoževalnim uspehom, in od tega, ali bodo vališča zmogla spremljati prispevek posameznih staršev, ki ga je pri množični drsti težko izmeriti.

Avtorji članka so zaposleni na Oddelku za zootehniko, Biotehniška fakulteta Univerze v Ljubljani, ki je izvajalec operacije “Izmenjava znanja – e-novice: vzpostavitev in vzdrževanje sistema za pošiljanje e-novic z zagotavljanjem relevantnih vsebin in uredniškega dela” na aktivnosti Akvakultura, ki temelji na znanju, in raziskave, Programa Evropskega sklada za pomorstvo, ribištvo in akvakulturo 2021-2027